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紫外线对海洋生态系统的影响

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紫外线对海洋生态系统的影响

时间:2019-09-26 16:46来源:作者:
研究表明UV-B辐射抑制了浮游植物对营养盐的吸收和同化。它可以停止藻类对氮的同化过程,影响其对硝酸盐和氨盐的吸收。细胞体内氨基酸的含量也会受UV-B影响。

    太阳辐射包括紫外线、可见光、热和其他辐射。其中紫外光又可分为紫外A段(UV-A,400~320 nm),B段(UV-B,320~280 nm)和C段(UV-C,280~200 nm)。UV-B的辐射能量虽然只占光能量的5%~7%,但对生物的危害性却远较此比例高得多。例如,虽然UV-B只占太阳辐能量到达地球表面的0.8%,但在海洋和水环境中UV-B对光化学效应的贡献却占50%以上。

    吸收UV-B的主要物质是臭氧。近年来由于人类过量地使用氟氯烃类化合物(如CFCs)和化肥(可导致NO2的释放),直接导致了臭氧层空洞的出现及扩大。同时温室气体的释放也将导致平流层温度下降,并导致极地臭氧层的减少。臭氧层耗损的直接后果是地面UV-B辐射加强,不仅直接危害人类(如:皮肤和各种机体组织)健康,而且对海洋生态系统也构成了巨大的威胁,是人类面临的一个新问题,当前国际上对UV影响研究的数量已显着上升。本文主要综述UV-B对海域生态环境、生态系统各个营养级生物,尤其是对浮游植物的影响。

    

    1  紫外线B对水体环境的影响

    研究表明UV-B辐射抑制了浮游植物对营养盐的吸收和同化。它可以停止藻类对氮的同化过程,影响其对硝酸盐和氨盐的吸收。细胞体内氨基酸的含量也会受UV-B影响。抑制作用随种类不同而各异。D?hler发现硅藻对硝酸盐吸收受UV-B影响就比鞭毛藻Phaeocystis pouchetti小,3种温带硅藻的敏感性比Lithodesmitum variabilis 高。据研究,认为抑制氮吸收的机制和抑制氮同化不一样,前者是由于光合作用的细胞器和色素受UV影响导致ATP和NADPH供应受抑制,而后者则是对氨基酸合成酶的作用。

    当UV-B在水柱中穿射时,会发生光化学和转化作用,它们在海洋生物地球化学循环中起着重要的作用。溶解有机物(DOM)在海洋中十分丰富,浓度约在0.5~2 mg·L-1之间,它强的光吸收物质之一,尤其是在紫外波段。所以DOM在光化学和光物理作用中起着重要作用。DOM在这些作用下会产生一些中间产物,如:过氧化氢、一氧化氮和二氧化碳。这些中间产物和过程会加快难分解物质的分解,所以在碳、氮和磷的地球化学循环中起着重要作用。研究发现淡水池中DOM在UV-B辐射下会释放氨盐,从而增加了叶绿素浓度和浮游植物生长速率。

    在海洋中有很大区域缺乏二价铁,特别是大洋中二价铁是初级生产力的一个重要限制因子。UV-B的光降解作用会将三价铁转化为二价铁,从则增加大洋的初级生产力。Matsunaga等发现通过培养实验发现,紫外照射灭菌后用于培养的水体,影响生物铁利用率的有机化合物受破坏,从而导致了生物对铁利用的下降,浮游植物几乎不能增长。

    

    2  紫外线B对海洋细菌和病毒的影响

    微食物环(microbial food loop)在海洋生态系的作用已得到广泛认识。细菌和病毒是微食物环的两个重要组员。因为细菌会显着消耗一部分初级生产力,所以其在物质循环中的作用已被广泛研究。由于UV-B减少了海洋微生物产量,进而减少了海洋浮游生物对CO2的吸收能力。细菌和病毒都是DNA密集型生物,细菌的DNA在海洋中占约90%。由于DNA和 RNA对紫外线吸收峰值特别高,所以细菌和病毒易受到UV-B的损害,已有实验发现自然水体中细菌数量受UV-B的影响而降少。在美国东部切萨皮克湾(Chesapeake Bay)吸收氨基酸的细菌数量经过UV-B辐射后下降。另一方面,UV-B辐射也有有益的一面,即UV-B辐射下释放降解的有机物会刺激细菌生长。自由病毒在海洋中广泛存在,并经常感染细菌、浮游藻和鞭毛虫。虽然UV-B可以有效地损害整个病毒体,但病毒的感染性也很重要。不少研究已利用海洋病毒作为生物模式来研究UV-B辐射对病毒的感染性的影响,结果表明UV-B辐射调节下的病毒感染衰减率为0.1~1.0 h-1之间。

    

    3  紫外线B对浮游植物的影响

    浮游植物是海洋食物网的初级生产者,是海洋初级生产力的贡献者,也是生物圈中重要的CO2库,UV-B增强势必导致浮游植物固定CO2减少,进一步增强了温室效应。据估算,水生生态系统中光合生物每年固定的大气碳的总量在90~100 Gt之间(1 Gt=109 t),因此它们对于大气CO2浓度的微量变化趋势起着决定性作用[34]。据推算,浮游植物每减少10%的产量,相当于增加5×1012吨化石燃料燃烧放出的CO2。据估算,不断增强的UV-B大约抑制了水生生态系统浮游植物光合作用产量的50%;臭氧层每削减16%,则浮游植物会损失5%,相当于每年减产700万吨鱼。因而研究UV-B对藻类的影响意义重大。

    大量的研究表明,UV-B会对藻类造成不同程度的伤害。浮游植物的光合作用随着UV-B的增强而减弱。因为光合作用必须在水柱真光层进行,所以浮游植物容易暴露于UV-B辐射之下。UV-B影响的总效应是降低水柱中的初级生产力。碳元素吸收是光合作用不可缺失过程之一,浮游藻在光限制和光饱和下的碳吸收均受UV-B影响。自然水体浮游藻种群的碳吸收量在UV-B的暴露下减少了25%~50%。Xiong[45]则认为多数UV-B敏感型藻,在UV-B存在下,光合放氧能力下降30%~50%。浮游植物在含UV-B的太阳光下暴晒一天,其光合作用能力会比在滤除UV-B的太阳光照射下降低80%,且UV-B的影响与各季节UV-B辐射的变化成比例。Smith等直接测量了南极臭氧洞内外UV-B的变化,并提供了臭氧变化直接影响浮游生物群落的决定性证据,在南极边缘冰区范围内,臭氧减少导致其初级生产力减少达6%~12%。UV-B对别的海洋光合生物(如:底栖海藻)同样表现出了光合阻碍作用。

    为了研究浮游植物对UV-B的生理适应机制,必须进行长期效应试验。Santas等就热带海域固着藻类对UV-B的响应作了研究,发现UV-B增强处理的头一个月群落生产力受到了显着的抑制,群落结构也有所变化,但上述变化并未持久。同时它们在希腊Sanronikos湾进行试验,研究不同深度的硅藻群体对三种光照处理(PAR,PAR+UV-A,PAR+UV-A+UV-B)的反应,发现处理5~7周时,各光照条件下硅藻群体差异很大,但到第9周试验结束时,各处理及深度的硅藻群体没有明显的差异格局。该研究认为,上层水体的真核藻类能对UV胁迫产生调节反应。

    UV-B对藻类的伤害,轻则抑制光合作用、生长和发育,重则直接导致细胞死亡。这些外部表现,归根到底都是构成细胞的分子受到了损伤。UV-B对藻细胞中分子的伤害目标主要是蛋白质、色素、DNA等。UV-B对藻类光合器中光系统Ⅱ(PSⅡ)的D1蛋白的伤害便是一个很好的例子。另外,UV-B对藻类细胞中Rubisco、ATP合成酶、ATPase等酶蛋白也能产生巨大的破坏作用。Rubisco是卡尔文循环(Calvin cycle)的关键酶,它受到破坏,就阻碍了该循环的进行;电子传递受阻和ATP合成酶的破坏,阻碍了同化力(ATP和NADPH)的形成。D1蛋白降解加上酶蛋白的破坏,将严重抑制光合作用的进行。ATPase的破坏会导致各种耗能生理活动(如离子过膜)受到阻碍。UV-B破坏的主要是光合色素(photosynthetic pigment)。在较低的光合有效辐射(PAR)下,如果给予较强的UV-B辐射,叶绿素浓度明显降低,而且叶绿素a比叶绿素b更易受到破坏;而类胡萝卜素和藻胆蛋白(phycobillin)则很少被破坏甚至还有增加的现象。总之,UV-B对藻类的伤害类型取决于波长,伤害的程度取决于剂量或剂量率。不同波长的UV-B产生的伤害也有所差别。相等的剂量在短时间内作用比用较长时间缓慢作用的伤害要大。这种伤害的效应是多种多样的,但归根到底是损伤了DNA、蛋白质及光合色素。

    30亿年以前,地球上已存在生命,但到4~4.5亿年后才出现丰厚的臭氧层,因此可以推知,原始的生物种类应具有更强的适应UV-B的能力。藻类不但原始,而且生活在水中,又有相当多的种类能自由运动,因而决定了它们有更多样的方式来适应UV-B辐射。UV-B敏感型藻可向遮阴处聚集,随UV-B的增强,敏感型藻会向深处移动;UV-B辐射使藻体中的孢子花粉素(sporopollenin)、三苯甲咪唑类氨基酸(MAAs)等UV-B吸收物质含量增加。Neale等研究发现,某种赤潮甲藻Gymnodinium sanguinieum Hirasaka在高UV-B下累积的单位叶绿素中MAAs的含量是低UV-B辐射下的14倍;许多海洋浮游植物还能分泌MAAs等UV-B吸收物质到水体中;UV-B诱使念珠藻(Nostoccommune)的类胡萝卜素增加,且产生三苯甲咪唑(mycosporine)等物质释放到细胞外,以屏障太阳的紫外线辐射;暴晒在UV-B中的某种蓝藻Snechococcus sp. PCC79429能很快合成抗UV-B的蛋白质;生长处于对数增长期的藻细胞对UV-B敏感,营养饥饿型藻细胞较营养正常的藻细胞对UV-B更敏感,缺乏DNA修复酶的品系比野生型对UV-B更敏;当用链霉素阻断与DNA修复有关的蛋白质合成时,抗型藻类也变得对UV-B脆弱;有些藻细胞对UV-B的损伤具有累积效应,而有些藻细胞则只在短期内有所反映,作用时间一长,反而变得反应迟钝,甚至会出现有促进生长的作用的反常现象;胸腺嘧啶二聚体切除修复缺陷型和光复活缺陷型的藻类比野生型的对UV-B敏感得多。

    

    4  紫外线B对浮游动物和鱼类的影响

    UV-B辐射对浮游动物和仔稚鱼均有影响。在UV-B辐射下,海洋桡足类的成活率显着下降,尤其是卵和幼虫[61],因为卵和幼虫身体多数是透明的,UV-B更容易穿透到达组织内部。同样,某些鱼类和它们的仔稚鱼也容易受到UV-B的影响,这些鱼类的例子包括:黄鲈(Perca flaverscens),大西洋鳕(Gadus morhua,大西洋鳕鱼卵,胚胎期的凤尾鱼(Engaulis mordax)幼体,以及红大麻哈鱼仔鱼(Oncorhynchus nerka)等。光照烧伤在鱼中很普遍,这方面有报道的包括淡水池塘中的仔鳟,玻利维亚高山上的斑鳟,仔鲽和仔鲟。

    

    5  结语

    随着臭氧层的变薄,海洋生态系统受UV-B的影响越来越受到人们的关注。UV-B辐射量的增加对碳的生物地球化学循环起着重要的作用,抑制初级生产者光合作用,减少了“生物泵”对大气碳的吸收,进而影响到全球的气候变化。初级生产者的影响会沿食物链传递,同时辐射的增加对海洋生态系统食物链的各个环节本身也有影响,并终影响到整个海洋生态系统的结构和功能。



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